Giáo án Sinh học - Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh

ADP; 4- Liên kết với phân tử ATP mới, cầu nối dài ra và chuẩn bị cho một chu kì 
co mới. Các mũi tên chỉ hướng di chuyển ngược chiều nhau của các sợi myosin và actin 
Cách giải thích về cơ chế co cơ trên quá nặng về lực tương tác tĩnh điện, chưa chú ý đến 
sự biến đổi năng lượng hoá học thành lực và công cơ học trong co cơ. Do đó, một số nhà khoa 
học như A.L. Lehninger, D. I. Nelson và M.M. Cox đã đưa ra một giải thích khác. Theo các 
tác giả này, thì khi có xung động thần kinh đến cơ, các ion Ca++ từ lưới cơ tương được giải 
phóng vào cơ tương. Ở đây ion Ca++ kết hợp với TpC (tại vị trí gắn calci của troponin). Sự 
gắn của ion Ca++ làm cho troponin thay đổi cấu hình, vị trí kết hợp với myosin của G-actin 
được “bộc lộ”, làm cho nó sẵn sàng kết hợp với đầu myosin được năng lượng hoá. 
Đầu myosin được năng lượng hoá là nhờ sự phân giải ATP thành ADP và phosphat (dưới 
tác dụng của ATPase được hoạt hoá bởi ion Ca++), nhưng cả hai chất này đều gắn với đầu 
của myosin. 
Đến đây, G-actin và myosin kết hợp với nhau và tạo thành phức hợp sinh lực. Lúc này 
đầu myosin trải qua sự thay đổi cấu hình, các cầu ngang thay đổi các liên kết với trục của sợi 
myosin từ 90o thành 45o, tạo ra lực và sinh công, làm cho các sợi myosin và actin di chuyển 
ngược chiều nhau. Đồng thời đầu myosin chuyển từ cấu hình năng lượng hoá thành cấu hình 
khử năng lượng (ADP và phosphat tách khỏi đầu myosin). Một phân tử ATP mới đến kết hợp 
với đầu myosin và quá trình trở lại giống như ban đầu (hình 4.9). 
 15
Hình 4.9 
Sơ đồ cơ chế co cơ có tính đến vai trò của năng lượng hoá học trong việc sinh lực và công cơ học (theo 
A.L. Lehninger và cs) 
4.1.3.6 Năng lượng co cơ 
Cơ sở của sự co cơ là các quá trình hoá sinh. Các quá trình này được thực hiện trong hai 
pha: pha không cần oxy, còn gọi là pha yếm khí (anaerobic) và pha cần oxy, còn gọi là pha ái 
khí (aerobic). 
Trong mỗi pha nói trên đều có sự phân giải các chất, sự giải phóng năng lượng và sự tái 
tổng hợp các chất bị phân giải trước đó. 
Chiếm vị trí đầu tiên trong pha yếm khí là sự thuỷ phân ATP. ATP bị thuỷ phân dưới tác 
dụng của ATP-ase. ATP bị tách nhóm acid phosphoric, lúc đầu chuyển thành ADP, sau đó 
mất nhóm acid phosphoric thứ hai sẽ chuyển thành acid adenylic. Thuỷ phân 1 mol ATP 
 16
thành ADP và acid phosphoric giải phóng 7 Kcalo/mol, thành acid adenylic giải phóng 
khoảng 14 Kcalo/mol. Năng lượng này được sử dụng để co cơ. 
Trong co cơ, ATP bị tiêu hao, do đó, nếu không có sự tái tổng hợp ATP, hoạt động co cơ 
không thể kéo dài được. Năng lượng cần cho sự tái tổng hợp ATP được lấy từ quá trình khử 
nhóm phosphoryl của creatinphosphat thành creatin và acid phosphoric. Khi tách 1 mol 
creatinphosphat như vậy sẽ giải phóng được khoảng 6,5 Kcalo. Một quá trình nữa chậm hơn 
diễn ra trong pha yếm khí tách acid hexosophosphoric thành acid phosphoric và acid lactic. 
Năng lượng được giải phóng từ phản ứng này khoảng 14,5 Kcalo. 
Việc tái tổng hợp ATP được diễn ra trong khoảng thời gian rất ngắn, tính bằng phần ngàn 
giây, bằng cách kết hợp nhóm acid phosphoric với acid adenylic. Acid phosphoric được tạo ra 
khi tách creatinphosphat và hexosophosphat. Việc tái tổng hợp creatinphosphat diễn ra do kết 
hợp acid phosphoric với creatin. Năng lượng được giải phóng khi thủy phân creatinphosphat 
và hexosophosphat bảo đảm cho các quá trình tổng hợp các chất, chủ yếu là ATP. 
Trong pha ái khí của các quá trình hoá sinh, năng lượng được giải phóng với số lượng 
nhiều nhất. Năng lượng này được sử dụng để tái tổng hợp các hợp chất bị thuỷ phân trong các 
pha yếm khí. Trong pha này có sự thuỷ phân glucose (tách glucose thành 2 acid lactic) và tách 
hexosophosphat, tạo ra các acid lactic. Chất này được oxy hoá thành CO2 và H2O. (Nên chú 
ý là không phải tất cả acid lactic đều được oxy hoá, mà chỉ khoảng 1/6 acid lactic được tạo ra 
bị oxy hoá). Khi tách mỗi mol acid lactic sẽ giải phóng được 204,3 Kcalo. Năng lượng này 
được sử dụng để tái tổng hợp phần acid lactic còn lại (5/6) thành glucose và glycogen, cũng 
như để tái tổng hợp ATP và creatinphosphat. 
Như vậy, năng lượng được giải phóng nhiều nhất khi cơ hoạt động là năng lượng oxy hoá 
glucid. Glycogen chứa chủ yếu trong các đĩa dị hướng tính (đĩa A). Ngoài glucid, trong cơ lúc 
nghỉ, cũng như sau khi co cũng có sự thuỷ phân một phần lipid và protein. 
Khi tuần hoàn máu đến cơ tốt, lượng glucose và oxy đầy đủ, cơ sẽ hoạt động bằng năng 
lượng của các quá trình oxy hoá. Sự tái tổng hợp các chất bị phân giải khi cơ hoạt động sẽ 
được tăng cường nếu cơ được cung cấp đầy đủ oxy. Như vậy, nếu tạo điều kiện cho quá trình 
tái tổng hợp các chất được tăng cường, thì việc sử dụng các chất và năng lượng sẽ tiết kiệm 
hơn. 
4.1.3.7 Lực và công của cơ 
Trị số co (mức rút ngắn) của cơ dưới tác dụng của một lực kích thích phụ thuộc vào các 
tính chất hình thái của cơ, cũng như vào trạng thái chức năng. Các cơ dài co với trị số lớn hơn 
so với các cơ ngắn. Mức căng trung bình của cơ làm tăng hiệu quả co của cơ, còn khi mức 
căng lớn thì sự co cơ sẽ giảm xuống. Hoạt động kéo dài gây ra mệt mỏi, nên trị số co cơ cũng 
giảm. 
Để đo lực cơ người ta xác định một trọng lượng tối đa, mà cơ có thể nâng lên được. Lực 
này có thể rất lớn. Ví dụ, các cơ hàm của chó có thể nâng một trọng lượng nặng gấp 8,3 lần 
thể trọng của nó. 
 Lực của cơ không chỉ phụ thuộc vào chiều dài của cơ, mà còn phụ thuộc vào chiều 
ngang: tiết diện chức năng của cơ (hay số lượng sợi cơ) càng lớn, cơ càng có khả năng nâng 
một trọng lượng nặng hơn. Tiết diện chức năng trùng với tiết diện hình học chỉ có ở cơ có các 
sợi nằm dọc, còn các cơ có các sợi nằm chéo thì tiết diện chức năng của các sợi trong bắp cơ 
lớn hơn so với tiết diện hình học của nó (hình 4.10). Vì nguyên nhân này mà lực của cơ có các 
 17
`sợi chéo lớn hơn nhiều so với lực của cơ cùng có tiết diện hình học như nhau, nhưng được 
cấu tạo từ các sợi cơ nằm dọc. 
Hình 4.10 
Các kiểu cấu tạo của các cơ khác nhau 
A- Cơ với các sợi dọc xếp song song; B- Cơ hình thoi; C- Cơ với các sợi xếp thành tia như lông chim 
Để có thể so sánh lực của các cơ khác nhau, người ta lấy trọng lượng tối đa mà cơ có thể 
nâng lên được đem chia cho số cm2 tiết diện chức năng của nó. Như vậy, sẽ tính được lực 
tuyệt đối của cơ. Lực tuyệt đối (biểu thị bằng kg/cm2) của cơ dép (m. gastrocnemius) ở người 
bằng 5,9, của cơ gấp cánh tay – 8,1, của cơ nhai – 10, của cơ nhị đầu cánh tay – 11,4, của cơ 
tứ đầu cánh tay – 16,8, của các cơ trơn bằng 1. 
Ví dụ về các cơ có các sợi dọc là cơ m. sartorius, cơ có các sợi chéo là cơ m. 
intercostales. Đa số cơ của các động vật có vú và của người có các sợi chéo (cấu trúc kiểu 
lông chim). Cơ lông chim có tiết diện chức năng lớn, do đó có lực lớn. 
Ngoài lực cơ, người ta còn nói đến công của cơ. Công của cơ được xác định bằng tích số 
trọng lượng được nâng lên với trị số co ngắn lại của cơ. Công của cơ được biểu thị bằng kg/m 
hay g/cm. 
Giữa trọng lượng được cơ nâng lên và công cơ thực hiện được có sự phụ thuộc như sau: 
công bên ngoài của cơ bằng không, nếu cơ không mang trọng lượng. Khi tăng dần trọng 
lượng, công của cơ cũng tăng lên, sau đó giảm dần. Khi trọng lượng rất lớn, cơ không thể 
nâng lên được, công của cơ cũng bằng không. 
Trên cơ sở xác định công của cơ, có thể tính được công suất của cơ. Công suất của cơ 
được tính bằng trị số của công trên một đơn vị thời gian. Công suất tối đa đạt được khi cơ 
nâng trọng lượng trung bình. Do đó, sự phụ thuộc của công và công suất vào trọng lượng 
được gọi là luật trọng lượng trung bình. 
4.1.3.8 Sự mệt mỏi của cơ 
Sự mệt mỏi được hiểu là sự giảm tạm thời khả năng hoạt động của các tế bào, cơ quan và 
toàn bộ cơ thể. Sự mệt mỏi xuất hiện khi hoạt động và mất đi sau khi nghỉ ngơi. 
Nếu ta kích thích kéo dài bằng các xung điện nhịp nhàng lên một cơ cô lập (tách rời khỏi 
cơ thể) và trên cơ có treo một trọng lượng không lớn, thì biên độ co của cơ sẽ giảm dần cho 
đến khi bằng không. Đường cong biên độ nhận được như vậy gọi là đường cong mệt mỏi. 
 18
Bằng cách đo và cộng chiều cao của tất cả các đường cơ co, ta có thể biết được chiều cao 
chung, mà cơ đã nâng trọng lượng. Nhân trọng lượng với chiều cao chung, ta có được số công 
mà cơ đã thực hiện trước khi bị mệt mỏi hoàn toàn. 
Cùng với sự thay đổi biên độ co, khi mệt mỏi thời gian tiềm tàng của phản ứng co cơ 
cũng tăng lên, ngưỡng kích thích cũng tăng, có nghĩa là tính hưng phấn của cơ giảm xuống. 
Sự giảm khả năng hoạt động của cơ cô lập khi bị kích thích kéo dài, phụ thuộc vào 2 
nguyên nhân cơ bản. Nguyên nhân thứ nhất là trong thời gian hoạt động (co) trong cơ tập 
trung các sản phẩm chuyển hoá (đặc biệt là acid lactic được tạo ra do phân giải glycogen), 
chúng có tác dụng làm giảm khả năng hoạt động của cơ. Một phần các sản phẩm chuyển hoá, 
cũng như các ion K+ được khuếch tán từ các sợi cơ vào khoảng gian bào còn làm giảm khả 
năng tạo điện thế của màng sợi cơ. 
Nếu cơ cô lập được đặt trong dung dịch Ringer và kích thích nó cho đến khi mệt mỏi 
hoàn toàn, ta chỉ cần thay dung dịch Ringer, cơ có thể tiếp tục hoạt động lại ngay. 
Nguyên nhân thứ hai gây mệt mỏi đối với cơ cô lập là sự tiêu hao dần dự trữ năng lượng 
trong cơ. Khi cơ cô lập hoạt động kéo dài, dự trữ glycogen trong cơ giảm mạnh, do đó làm rối 
loạn quá trình tái tổng hợp ATP và creatinphosphat – những chất cần thiết cho hoạt động của 
cơ. 
Những điều vừa trình bày trên về hoạt động của cơ cô lập hoàn toàn khác so với trường 
hợp cơ hoạt động trong điều kiện tự nhiên. Trong cơ thể cơ được cung cấp máu một cách liên 
tục, do đó, cơ nhận được từ máu một số lượng nhất định các chất dinh dưỡng (glucose, các 
acid amin) và có thể giải phóng khỏi cơ các sản phẩm chuyển hoá có ảnh hưởng xấu đến hoạt 
động của cơ. Một khác biệt quan trọng nữa giữa cơ cô lập và cơ trong cơ thể là trong cơ thể 
các xung động gây hưng phấn cơ được truyền theo dây thần kinh đến cơ. Chỗ nối tiếp thần 
kinh – cơ thường bị mệt mỏi sớm hơn so với