Bài giảng Sinh học - Khoa học về sự sống

 sự chuyển hóa gọi là chu trình Pentosophosphat. Sơ ñồ rút gọn của chu 
trình này có thể biểu diễn như sau: 
1mol glucose-6-phosphat + 12NADP + 7H2O=6CO2 + 12NADP.H2 + H3PO4 
Trong quá trình biến ñổi của chu trình này không có phản ứng nào tổng 
hợp trực tiếp ra phân tử ATP. Các phân tử ATP sẽ ñược tổng hợp nhờ sự 
chuyển hóa tiếp tục của NADP.H2 qua chuỗi oxyhóa khử. 
3.2.2.1. Sơ ñồ Embden-Meyerhof - Quá trình chuyển hóa ñược biểu diễn trên 
sơ ñồ 3-2. 
Ta nhận thấy: 
 Cứ một phân tử NADP.H2 chuyển hóa qua chuỗi oxyhóa khử sẽ tổng 
hợp ñược 3 phân tử ATP. Như vậy toàn bộ chu trình sẽ tổng hợp ñược 36 
phân tử ATP. 
Qua quá trình biến ñổi ta thấy: 
 Từ một phân tử ñường glucose sẽ tạo ra hai phân tử 3-
phosphoglyxeraldehyd (phân tử thứ hai có ñược do sự chuyển hóa từ 
dioxyaxetophosphat), từ ñó tạo thành hai phân tử axit piruvic. Trong quá 
trình biến ñổi từ glucose ñến axit piruvic hình thành 4 phân tử ATP, tuy 
nhiên hai trong số ñó ñược sử dụng lại ngay trong quá trình ñó. Như vậy cuối 
cùng còn lại hai phân tử ATP. Axit piruvic sau ñó sẽ kết hợp với 
axetilcoenzyme-A tạo thành mạch hai carbon ñể ñi vào chu trình Krebs. 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 56 
CH OH2
CHOH2
3CH
CHOH2
CHOH
CHOH
COOH
CHOH
COOH
 CH2
 CH2
 CH2
 HC2
H H
H
H
H
H
HO HO
OH
ATP
ADP
OH
OH
OH
OH
OH
O
Glucose
Fructose-(1-6)-diphosphat
Glucokinase Phospho hexose isomerase
Glucose-6-phosphat
Axit phosphoenolpiruvic
Axit piruvic
Glixeraldehyt-3- P
 Axit-(1-3)
diphospho glyxerinic
O
O
O
O
O
O
O
O
C
HC
C
O O
P
P
P
P
P
P
P
 CH2O
CHO
OHH C
P
ATP
ADP
Phospho-fructo kinase
 CH2 HC2
H
H
OH
OH
Fructose-(1-6)-diphosphat
OO O PP
HPO3 4
NADH2
NAD
Phosphoglyxerndehyt-
 dehydrogenase-(SH)
ADP
ATP
Phosphoglyxeratkinase
ADP
ATP
Enolase
3CH
COOH
OC
CHOH2
CHOH2
CHOH2
CHOH
CHOH2
 CH2
 CH2
HPO4
NADH2
HO2
HO2
NAD
Triose- P -isomerase
Glycero- P -dehydrogenase
Phosphataza phosphoglixeratmutase
Dioxyaxeton
 phosphat
O
O
O
O
C
C
P
P
Hình 3-2: Sơ ñồ Embden-Meyerhof 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 57 
3.2.3. Sự lên men 
 Sự lên men theo nghĩa rộng là quá trình trao ñổi chất, qua ñó các chất 
hữu cơ mà trước tiên là ñường bị biến ñổi dưới tác dụng của vi sinh vật. Về 
bản chất thì lên men chính là quá trình oxyhóa khử sinh học cung cấp năng 
lượng và các hợp chất trung gian - như hô hấp. Trong quá trình ñó, các 
nguyên tử carbon của cơ chất bị khử ñến CO2 còn các nguyên tử hydro ñược 
chuyển cho các hợp chất trung gian và sau ñó ñược ñưa ñến chất tiếp nhận 
cuối cùng. 
 ðiểm khác nhau cơ bản giữa lên men và hô hấp ở chỗ chất tiếp nhận 
hydro cuối cùng. Chất tiếp nhận hydro cuối cùng trong quá trình lên men 
thường là một hợp chất hữu cơ, hợp chất hữu cơ này sau khi tiếp nhận hydro 
không thể tiếp tục chuyển hóa tiếp và nếu tích tụ lại trong tế bào với nồng ñộ 
cao sẽ ảnh hưởng xấu ñến quá trình sống của chúng nên và sau ñó khuyếch 
tán ra ngoài môi trường và tích tụ lại trong môi trường. Chất tiếp nhận hydro 
cuối cùng của quá trình hô hấp là oxy. Như vậy sự lên men và hô hấp ñều là 
những quá trình oxy hóa khử sinh học qua ñó tế bào vi sinh vật thu ñược 
năng lượng. 
 Sự lên men cũng như hô hấp quá trình biến ñổi các hợp chất hữu cơ 
như ñường, protein, lipit trong giai ñoạn dị hóa là ñặc biệt quan trọng. Các 
chu trình Embden-Meyerhof, chu trình Krebs, chu trình Pentosophosphat 
ñóng vai trò quan trọng và là trung tâm của các quá trình lên men. 
Ví dụ lên men rượu: Các phân tử ñường dưới tác dụng của hệ enzyme trong tế 
bào vi sinh vật biến ñổi theo chu trình Embden-Meyerhof cho ñến 
aldehydphosphoglyxerinic, sau ñó quá trình biến ñổi tiếp cho ñến rượu. 
Trong quá trình ñó có sự tạo thành sản phẩm phụ là glyxerin. 
Như vậy aldehydphosphoglyxerinic trong trường hợp này không 
chuyển thành axit piruvic như trong sơ ñồ Embden-Meyerhof như chúng ta 
ñã khảo sát trên ñây. ðiều ñó xảy ra ñược là do hệ enzyme của chính vi sinh 
vật ñóng vai trò quyết ñịnh trong quá trình lên men và trong những ñiều kiện 
xác ñịnh. 
 Quá trình ñó ñược biểu diễn qua mô hình 3-3. 
 Vi sinh vật thường hay ñược sử dụng trong quá trình lên men rượu và 
sản xuất bia là Sacharomyces cereviceae. Nếu nuôi chúng trong ñiều kiện 
ñầy ñủ oxy thì sự tích tụ rượu trong môi trường là hầu như không ñáng kể. Vì 
trong ñiều kiện ñó, quá trình hô hấp xảy ra mạnh mẽ, vi sinh vật phát triển 
sinh khối mạnh. Khi nuôi chúng trong ñiều kiện yếm khí, không ñủ oxy thì 
chúng sẽ kém hoặc không phát triển. 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 58 
CH2 O P 
C O 
CH2OH 
CH2 O P 
CHOH 
CH2OH 
CH2OH 
CHOH 
CH2OH 
H2PO4 
H2O 
 NAD+ 
NADH2 
F
ru
ct
os
e 
1-
6 
d
i 
P
G
lu
co
se
2 ATP
 2 ADP
CH2 O P 
CHOH 
CH2OH 
COOH 
C O 
CH3 
CH3 
CH2OH 
CO2 
CHO 
CH3 
Decarbo- 
 Xylase 
 Dioxyaxeton phosphat
 Glyxealdehyd 3P Axetaldehyd Alcohol etylic
 NAD+ 
NADH2 
Hình 3-3: Sự chuyển hoá hoá học trong quá trình lên men rượu 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 59 
Chương IV CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC 
 Sự phát triển của di truyền học có một ý nghĩa quan trọng ñối với việc 
nhận thức hiện tượng của sự sống, ñối với tiến bộ của nông nghiệp và y học. 
Di truyền là ngành khoa học nghiên cứu tính di tuyền và biến dị của cơ thể. 
Lịch sử di truyền học bắt ñầu từ phát minh của G. Menden, qua thí nghiệm 
với ñậu Hà lan, dã phát hiện và xây dựng nên những qui luật di truyền, ñặt cơ 
sở cho lý thuyết gen. Ngày nay di truyền học ñang chuyển sang thời kỳ phát 
triển mới, ñã và ñang bước vào thời kỳ nghiên cứu tổng hợp các vấn ñề di 
truyền phân tử, di truyền tiến hóa và di truyền người. 
 Trong thế kỷ XX di truyền học phát triển gắn liền với sự chọn giống 
và ñược xem là cơ sở của việc chọn giống. Với việc nghiên cứu vấn ñề về ưu 
thế lai, ñột biến thực nghiệm, ña bội, ... di truyền học ñã mở ra các triển vọng 
mới cho thực tiễn chọn lọc. Bắt ñầu từ 1953, khi khám phá ra cấu trúc của 
ADN thì sự phát triển của di truyền sinh hóa, di truyền tiến hóa, di truyền 
người và nhiều ngành khác của di truyền ñược nâng lên một mức. 
 Cơ sở phân tử trong cấu trúc gen ở hầu hết mọi sinh vật là các phân tử 
ADN, còn ở một số các virut lại là các phân tử ARN. Sau ñây chúng ta lần 
lượt nghiên cứu cụ thể cấu trúc và chức năng của ADN và ARN. 
4.1. NUCLEOTIT VÀ AXIT NUCLEIC 
 Axit nucleic là những hợp chất cao phân tử, chúng tham gia vào các 
quá trình cơ bản của sự sống như sinh tổng hợp protein, sinh trưởng, sinh sản 
và di truyền, ... Axit nucleic ñược nhà bác học ðức F. Miescher tìm ra năm 
1868 từ hạch tế bào. ðầu tiên chúng ñược gọi là Nuclein (nucleus - hạch), 
ñến 1889 mới ñược gọi chính thức là axit nucleic. Trước khi ñi sâu vào chức 
năng sinh học của axit nucleic, chúng ta hãy nghiên cứu thành phần và cấu 
trúc của chúng. ðiều này rất quan trọng- vì các chức năng sinh học của chúng 
trước hết bắt nguồn từ thành phần hóa học và cấu trúc ñặc biệt của chúng. 
4.1.1. Thành phần hóa học của axit nucleic 
 Axit nucleic có chứa C, O, H, N, P. ðiểm ñặc trưng của nó là hàm 
lượng phospho (8÷10%) và hàm lượng nitơ (15÷16%) rất ổn ñịnh. Khi hủy 
phân hoàn toàn axit nucleic thì ñược: 
• Các bazơ hữu cơ Purin (Adenin và Guanin) và Pirimidin (Cytozin, Uracil, 
Thymin), 
• ðường Ribose và Desoxyribose (pentose), 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 60 
• Axit Phosphoric, 
• Tỉ lệ giữa bazơ nitơ : pentose : axit phosphoric là 1:1:1. 
 Chúng ta lần lượt khảo sát cấu tạo của các thành phần trên: 
4.1.1.1. Công thức cấu tạo của các bazơ nitơ 
- Bazơ pirimidin: là dẫn xuất của pirimidin. Trong thành phần của axit 
nucleic chứa chủ yếu là 3 bazơ pirimidin là: Cytozin, Uracil, Thymin - 
ngoài ra còn có 5-metilcytozin và 5-hydroxymetylcytozin với hàm 
lượng nhỏ và không phải bao giờ cũng có, vì thế chúng là những bazơ 
thứ yếu. 
- Bazơ purin: là dẫn xuất của purin. Trong thành phần của axit nucleic 
chứa chủ yếu là 2 bazơ purin là: Adenin và Guanin - ngoài ra, người ta 
còn tìm thấy các bazơ purin thứ yếu là các dẫn xuất của adenin và 
guanin như: 1-metyladenin, 1- metylguanin, 7- metylguanin, ... 
4.1.1.2. Công thức cấu tạo của ñường ribose và desoxyribose 
 Trong thành phần của axit nucleic có chứa hai ñường pentose là D-
ribose và D-desoxyribose chúng ñều ở dưới dạng β-D-furanose. Dựa vào ñặc 
ñiểm của cấu tử ñường, người ta phân biệt ra hai loại axit nucleic là: 
• Axit Desoxyribo Nucleic (ADN) - có chứa ñường desoxyribose 
• Axit Ribo Nucleic (ARN) - có chứa ñường ribose 
 Khi nghiên cứu sản phẩm thủy phân của axit nucleic ñã dẫn ñến một 
kết luận rất quan trọng là: 
• Thành phần của axit nucleic tách ra từ các nguồn khác nhau là khác 
nhau. 
• Thành phần các bazơ pirimidin trong ADN và ARN khác nhau, ADN 
chứa Cytozin và Thymin, không bao giờ có Uracil; ngược lại, ARN chứa 
Cytozin và Uracil không khi nào có Thymin. ðối với các bazơ thứ yếu thì 
trong ARN nhiều hơn trong ADN. 
4.1.2. Nucleotit 
 Trong axit nucleic, các hợp phần của chúng liên kết với nhau theo một 
qui luật nhất ñịnh. ðơn vị cơ bản ñể xây dựng nên phân tử axit nucleic gọi là 
nucleotit. Mỗi nucleotit là một hợp chất ñược cấu thành từ ba thành phần: 1 
bazơ nitơ, một ñường ribose hoặc desoxyribose và axit phosphoric liên hợp 
với nhau. Khi gốc axit phosphoric tách khỏi nucleotit, sẽ tạo ra một hợp chất 
ñơn giản hơn gọi là nucleozit. Liên kết giữa ñường và bazơ nitơ là liên kết 
 SINH HỌC ðẠI CƯƠNG 2007 TRANG 61 
glucozit. Liên kết này ñược hình thành giữa N3 của bazơ pirimidin hay N9 
của bazơ purin với C1 của ñường. Tên gọi của nucleozit ñược cấu tạo như 
sau: Nucleozit có bazơ pirimidin thì mang tên gọi của bazơ ñó với tận cùng là 
-idin, ví dụ: 
• Cytozin kết hợp với ribose thì nucleozit gọi là Cytidin, 
• Cytozin kết hợp với desoxyribose thì nucleozit sẽ ñược gọi là 
Desoxycytidin, tương tự có Uridin, Thymidin, Desoxythymidin, ... 
• Nucleotit có bazơ purin thì cũng mang tên gọi của bazơ ñó nhưng tận 
cùng bằng -ozin, ví